2024年, 第44卷, 第04期　
刊出日期：2025-03-21

  

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  超氧化物歧化酶在植物响应干旱、盐碱和冷害中的作用

  郭迦南, 赵倚澎, 杨元植, 管清杰

  植物研究. 2024, 44(04): 481-490.

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  超氧化物歧化酶（SOD）在植物细胞中广泛存在，主要分为Mn-SOD,Fe-SOD以及Cu/Zn-SOD 3大类，它们可以在细胞中发挥不同的防御作用，增强植物的耐受力。此外在蓝细胞和海洋生物中存在的Ni-SOD有待探究。该研究根据SOD所包含金属离子的不同对其理化性质和作用机制进行分析；阐述了在干旱、盐碱、冷害等胁迫下SOD在植物中发挥的作用，并对该酶在未来植物生长发育进程中的作用进行展望，为有关逆境环境下植物生长发育机制的研究提供参考。
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  凤尾蕨科金毛裸蕨属的分类地位及旱蕨属范围

  殷玥, 杨文利, 胡虹雨, 张钢民

  植物研究. 2024, 44(04): 491-501.

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  碎米蕨类（cheilanthoid）由于其形态上普遍存在的趋同进化现象，是分类最为困难的类群之一。金毛裸蕨属（Paragymnopteris）虽然仅有5种，但被不同学者分置于若干不同属内，分类地位一直存有争议。该研究基于7个叶绿体基因片段串联数据集、叶绿体基因组及核糖体DNA数据集，探究了金毛裸蕨属与其他碎米蕨类群之间的系统发育关系。结果表明：金毛裸蕨属、旱蕨属（Pellaea）、Astrolepis 3个属具有很近的亲缘关系并共同构成了旱蕨群（pellaeoid group）。金毛裸蕨属的5个物种在系统发育树上形成了2个分支，各自与旱蕨属的成员聚在一起并得到了强烈的支持。基于这一结果，建议对旱蕨属范围重新定义，并将金毛裸蕨属并入旱蕨属中。
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  陕西紫堇属1新记录种和2特有种形态补充描述

  徐哲超, 张勇, 樊卫东, 杨颖, 刘佳陇, 周昊飞, 张钟匀, 姬瑞

  植物研究. 2024, 44(04): 502-509.

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  报道了1种紫堇属（Corydalis DC.）高紫堇组（sect. Elatae Fedde）植物陕西新记录，即巫溪紫堇（C. bulbilligera C.Y.Wu）；对陕西特有紫堇属高紫堇组植物南五台山紫堇（C. nanwutaishanensis Z.Y.Su&Lidén）和腋含珠紫堇（C. virginea Lidén&Z.Y.Su）形态，特别是果实特征，做了补充描述，且对以上3种做了形态比较，并编排了陕西高紫堇组植物分种检索表。
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  习水报春的补充描述和贵州省报春花属2新记录种

  王逍, 杨桂丽, 罗康, 白新祥

  植物研究. 2024, 44(04): 510-516.

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  习水报春（Primula lithophila F.H.Chen&C.M.Hu）是早期基于植物标本发表的物种，现有文献资料显示其物候期和诸多形态特征描述有误，导致物种界定困难。该研究基于模式产地的野外实地调查、文献资料考证、标本采集和形态特征比对等方法，补充描述习水报春形态特征和物候期。研究结果表明：习水报春的叶柄不具翅；花色为粉红色，稀白色，花莛高10～25 cm，花梗长15～30 mm，冠筒长约16 mm，冠檐直径10～15 mm。蒴果筒状，长约3 mm，约为宿存花萼一半；花期9月—翌年2月，果期3—6月。此外，文章还报道了贵州省报春花属2新记录种—天竺葵报春（P. pelargoniifolia G.Hao,C.M.Hu&Z.Y.Liu）和晚花报春[P. tardiflora(C.M.Hu) C.M.Hu]。
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  11种1变种单叶花楸的叶表皮微形态

  魏雪妍, 谭宝梅, 张弛, 李嘉宝, 陈昕

  植物研究. 2024, 44(04): 517-527.

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  为探讨叶表皮微形态特征的分类学意义，以中国产花楸属（Sorbus）冠萼组（sect. Aria）和落萼组（sect.Micromeles）11种1变种单叶类群为研究对象，利用光学显微镜和扫描电镜对其特征进行观察。结果如下：单叶花楸的叶表皮细胞呈多边形或不规则形；多边形细胞的垂周壁平直或弧状，不规则形细胞的垂周壁弧状或波状；表皮细胞面积在分类群间差异显著，且上表皮细胞面积均大于下表皮细胞；细胞表面纹饰有脊状、条状、皱褶、次生加厚、局部加厚，蜡质纹饰有壳状、颗粒状、片状、线状；叶光滑或具毛，毛被的位置、颜色、疏密和类型是重要的物种鉴定特征；气孔均为无规则型，分布于下表皮脉间区，保卫细胞具环形外缘、两极有或无T型加厚；气孔的长、宽、面积、密度和气孔指数在分类群间差异显著。由此，叶表皮微形态特征对单叶花楸的物种界定和鉴定具有重要价值。
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  热带睡莲展叶前后叶片形态结构差异与叶脐胎芽发育的关系

  孙媛媛, 杨添琪, 艾星梅, 李浩然, 赵财宝, 张璇

  植物研究. 2024, 44(04): 528-539.

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  以热带胎生睡莲‘鲁比’（Nymphaea ‘Ruby’）和‘蓝鸟’（N.‘Blue Bird’）的胎生与非胎生叶片为材料，非胎生睡莲‘蓝星’（N.‘Colorata’）叶片为对照（CK），测定并比较3个品种的叶片形态特征参数，并采用石蜡切片技术观察卷叶期和展叶后的叶片解剖结构，旨在探讨热带睡莲叶片形态特征与胎芽发育的关系。结果表明：3个品种均具有典型的热带睡莲特征‘，鲁比’和‘蓝鸟’的胎生叶片除叶脐形成胎芽以外，叶长、叶宽和叶面积略低于非胎生叶片，但差异均不显著（P>0.05），而叶片解剖结构特征参数随着叶片的发育发生了改变。胎生睡莲展叶后叶片上、下表皮以及海绵组织厚度较卷叶期变薄，均高于非胎生叶片，而栅栏组织厚度、栅海比较卷叶期增加，且低于非胎生叶片，说明胎芽的发育导致栅栏组织结构紧密度降低，而海绵组织结构疏松度增加，但与叶片整体厚度无关；非胎生品种‘蓝星’叶片栅海比和细胞结构紧密度均显著高于胎生品种的叶片。各指标的可塑性变异较高，且存在一定的相关关系，具有明显的协同进化趋势。主成分分析显示，上下表皮厚度、海绵组织厚度、栅栏组织厚度、栅海比、叶片组织结构紧密度和疏松度均可视为反映睡莲胎生叶片解剖结构特征的主要指标。因此，胎生叶片通过改变叶肉组织结构的方式来响应胎萌的发生。
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  虎耳草表型特征多样性分析

  唐世梅, 黄安琪, 陈之林, 罗佳琳, 李昕, 晋宇轩, 田代科

  植物研究. 2024, 44(04): 540-553.

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  为了全面理解虎耳草（Saxifraga stolonifera）的种内多样性，探讨种下分类的可能性，为资源保护及创新利用提供参考，对全国43个虎耳草居群的33个性状进行观察记录，通过数量性状变异和质量性状多样性分析、相关性分析、主成分分析和聚类分析等方法探讨该种的表型性状多样性。结果表明：（1）数量性状变异系数为0.05～0.67，质量性状多样性指数为0.19～1.39，居群间斑纹分布式样和叶色多样性水平高，匍匐茎分枝数和叶长宽比分别为最不稳定和最稳定的性状。（2）数量性状和导出性状变异系数普遍较大、质量性状的多样性指数普遍较高及各主成分的贡献率较分散，因此不宜仅仅依靠形态特征对该种进行种下分类。（3）虎耳草居群间各性状相关性存在差异，叶长和叶宽、下长花瓣长和下短花瓣长、下长花瓣宽和下短花瓣宽等性状相关性显著。（4）基于形态聚类结果可将国产虎耳草分为3个分支，并表现出一定的地域性，其中分支Ⅰ由8个西南居群、2个华东居群和3个西北居群组成；分支Ⅱ由4个华东居群、4个华中居群、4个西南居群和1个西北居群组成，这一类表型的虎耳草分布广泛；分支Ⅲ由10个华中居群、6个西南居群和1个华东居群组成。
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  生长和木材性状耦合评价红松半同胞家系

  王雪来, 刘晓婷, 王力冉, 李诗童, 张太进, 张嘉峰, 许经华, 曲冠证, 赵曦阳

  植物研究. 2024, 44(04): 554-564.

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  红松（Pinus koraiensis）是东北地区重要的果材兼用树种，但由于生长周期长，遗传改良进展缓慢，为评价和筛选优质红松种质资源，以吉林省永吉县西阳林木种子园内36个20年生红松半同胞家系为材料，对其生长性状和木材性状进行测定。方差分析结果表明，各性状在家系间差异均达显著水平（P<0.01），各性状表型变异系数为5.89%～45.21%；除通直度（0.46）外，其他性状的家系遗传力均超过0.5，属于高遗传力。相关分析结果表明，树高、胸径等生长性状间均达极显著正相关水平（r>0.663），木材性状间半纤维素、纤维素和综纤维素含量间达显著相关水平，而生长性状与木材性状间仅纤维素含量、综纤维素含量与部分生长性状呈显著负相关。主成分分析结果表明，14个性状构成5个主成分，累计贡献率为79.24%。利用综合评价法对36个半同胞家系进行评价，以10%的入选率，依据生长性状，初步筛选3个优良家系（家系PK61、PK29和PK22），各生长性状遗传增益为6.41%～33.91%；依据木材性状，初步筛选3个优良家系（家系PK16、PK78和PK10），各木材性状遗传增益为1.08%～6.72%；结合生长和木材性状初步筛选出3个优良家系（家系PK61、PK29和PK44），各指标遗传增益为0.27%～37.28%。该研究选出的优良家系可为红松良种选用提供基础。
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  硒对膜荚黄芪镉胁迫的缓解机制解析

  王洪政, 余绍莲, 马月花, 任玲芸, 倪红伟

  植物研究. 2024, 44(04): 565-575.

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  为了揭示硒（Se）对膜荚黄芪（Astragalus membranaceus）镉（Cd）胁迫的缓解机制，以传统药用植物膜荚黄芪为材料，利用水培技术综合研究了离子拮抗作用、抗氧化酶系统、重金属螯合物以及异黄酮在Se缓解Cd胁迫中的作用。结果表明：10μmol·L^-1 Se显著改善了50μmol·L^-1 Cd胁迫下膜荚黄芪幼苗生长状况并减轻了植株的活性氧积累水平以及膜脂过氧化水平。Cd处理下Se添加显著降低了膜荚黄芪各部位Cd含量，同时Cd添加也显著降低了各部位Se含量，说明膜荚黄芪在Se与Cd的吸收上具有明显的拮抗作用。抗氧化酶活性测定结果显示，Se添加降低了Cd胁迫下膜荚黄芪各部位过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、过氧化氢酶（CAT）和谷胱甘肽还原酶（GR）活性，通过相关性分析发现多种抗氧化酶活性与■含量具有显著正相关关系，暗示抗氧化酶活性的变化更多的是与植物体内活性氧水平相适应的结果。此外，Se添加也降低了Cd处理下膜荚黄芪各部位非蛋白巯基和金属硫蛋白含量，且两者在各部位的含量与对应Cd含量呈现出良好的正相关，表明重金属螯合物含量是由各部位Cd含量所调节的。与抗氧化酶和金属硫蛋白不同，Se添加显著提高了Cd胁迫下膜荚黄芪幼苗根系中3种异黄酮成分的含量。进一步对异黄酮合成途径关键酶基因CHS、IFS、I3'H、IOMT和UCGT表达水平进行研究，发现Se明显上调了Cd处理下所有酶基因的表达水平。综上，Se通过吸收过程中与Cd的拮抗作用降低了Cd处理下膜荚黄芪幼苗中的Cd含量，降低了植物受胁迫程度，同时通过上调异黄酮等次生代谢物质合成，提高了植物对Cd胁迫的耐性。
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  变温层积不同阶段刺五加种子萌发生理及代谢特点

  任艳君, 郭晓瑞, 于子煊, 吴可心, 孙宇, 陈宁, 油乔木, 邢凯鑫

  植物研究. 2024, 44(04): 576-589.

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  为了探究刺五加（Acanthopanax senticosus）种子的休眠类型以及种子萌发过程中生理和代谢特征，以东北地区刺五加种子为研究对象，分别在不同温度条件（20℃，4℃，20℃/4℃）下对种子进行140 d沙藏层积处理。通过观察胚的表型变化，筛选出5个典型时期。研究5个典型时期种子中的内源激素、主要营养物质及其水解酶、抗氧化系统和代谢组学的动态变化规律。结果表明（：1）刺五加种子吸水性能良好，20℃恒温条件只能促进胚的伸长，不能萌发。4℃恒温条件下胚率无增长。只有0～110 d保持20℃恒温，110～140 d保持4℃恒温，胚率增长且种子能够萌发。（2）随着胚率增长，赤霉素含量上升，脱落酸含量下降，吲哚乙酸、吲哚丁酸和萘乙酸含量均下降；脂肪含量下降，可溶性糖含量上升。脂肪含量与脂肪水解酶活性呈显著负相关，与可溶性糖含量呈极显著负相关。（3）共筛选出92个差异代谢物，碳代谢、能量代谢和抗氧化代谢是主要的差异代谢通路。此外，倍半萜和三萜生物合成、脂肪酸生物合成、甘油脂类代谢等也存在差异。总之，刺五加种子属于形态生理性休眠，变温层积是打破种子休眠的必要条件，内源激素能够调控种子的休眠与萌发。脂肪等大分子营养物质被水解酶分解，为种子萌发提供物质和能量，这也是种子萌发的必要条件之一。该研究可为鉴定刺五加种子休眠类型以及人工繁殖提供理论依据。
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  土壤灭菌、AM真菌接种与氮添加对柠条根际土壤的影响

  李艺雪, 叶冬梅, 郝龙飞, 刘婷岩, 段嘉靖, 聂正英

  植物研究. 2024, 44(04): 590-601.

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  基于土壤微生物可增强植物对全球变化的适应性，研究氮沉降背景下土壤微生物对根际土壤微生境生态化学计量特征的影响，进而探明生态化学计量特征变化对根际土壤微生物养分限制的调控规律。在土壤灭菌处理(灭菌土（+S）和非灭菌土（-S）)基础上，对1年生柠条（Caragana korshinskii）盆栽苗木进行2种苗木接种AM真菌处理((接菌（+M）和未接菌（-M）)，并设置氮添加处理(不施氮（CK）、低氮(LN,3 g·m^-2·a^-1)、高氮(HN,6 g·m^-2·a^-1))。以非灭菌土未接菌条件下土壤原有微生物群落组成为基础，探究不同处理下微生境生态化学计量特征与微生物养分限制的关联性。结果如下：（1）灭菌土处理中，柠条菌根苗根际土壤中真菌相对丰度较非菌根苗在CK、LN和HN处理下分别显著提高了82.20%、25.00%和59.84%。（2）非灭菌土处理中，LN处理的柠条非菌根苗根际土壤微生物生物量碳磷比较CK处理降低了46.28%（P<0.05），而柠条菌根苗微生物生物量碳磷比较CK增加了56.76%（P<0.05）。（3）各氮添加处理下，灭菌土处理的柠条非菌根苗根际土壤与碳、氮相关土壤酶活性计量比，与碳、磷相关土壤酶活性计量比和向量长度均显著低于菌根苗（P<0.05）。（4）PLS-PM路径分析发现，微生物调控对微生物养分限制的总效应系数大于氮添加处理。综上，土壤原生菌和菌根真菌协同调节根际土壤酶化学计量比，进而增强土壤微生物养分限制对氮添加的适应。
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  不同采收期辽东楤木叶的功能成分及其抗氧化活性

  唐美欣, 段泽佳, 郭云, 张野, 李焦桐, 赵恒田, 唐中华

  植物研究. 2024, 44(04): 602-611.

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  为给辽东楤木（Aralia elata）适时采收提供理论依据，以栽培型辽东楤木为试验材料，分析了辽东楤木叶在不同采收时期（S1时期，2023年4月10日；S2时期，2023年4月30日；S3时期，2023年5月20日；S4时期，2023年6月9日）的生物量、光合色素含量、总酚和总黄酮含量、抗氧化能力。同时，建立了高效液相色谱（HPLC）的检测方法，测定辽东楤木皂苷A、辽东楤木皂苷V、辽东楤木皂苷X的含量，并且基于高效液相色谱-质谱代谢组学技术，对比分析了不同采收期辽东楤木在次生代谢产物上的差异。结果表明：（1）辽东楤木叶鲜质量、干质量、光合色素含量均随着生长而增加，在S4时期达到最大值（；2）总酚和总黄酮含量在S1时期达到最大值(1.36 mg·g-1、29.38 mg·g^-1);（3）S1时期DPPH自由基清除能力最强(IC50为0.262 g·L^-1),S2时期ABTS自由基清除能力最强(IC50为0.511 g·L^-1);（4）辽东楤木皂苷A的含量在S4时期达到最大值，为12.90 mg·g^-1，辽东楤木皂苷V和辽东楤木皂苷X在S2时期的含量显著高于其他时期，分别为1.53、3.30 mg·g^-1;（5）共鉴定了24种酚类代谢物，4个时期的酚类化合物总量分别为64.84、119.31、101.95、89.32 mg·g^-1，其中C6C1骨架化合物（原儿茶酸、龙胆酸），C6C3C6骨架化合物（芦丁），C6C3骨架化合物（咖啡酸）在S2时期显著积累。综上所述，综合考虑功能成分含量、抗氧化活性和食用性认为，S2时期为最适宜的采收时间。
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  河套平原沙漠区3种乡土树种人工栽培后的生态适应性

  孙耀文, 马迎梅, 任晓敏, 韩峰, 陈鑫, 左朗

  植物研究. 2024, 44(04): 612-624.

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  乌兰布和沙漠东北段的防护林是保护东部河套平原农业生产的重要生态屏障，由于对人工造林研究缺乏重视，许多防护林体系中的林分有一定的衰退趋势。研究乡土树种人工栽培后的生态适应性，是指导人工防护林建设和可持续经营的重要举措。为了深入探究乌兰布和沙漠乡土树种人工栽培后的生态适应性，本文以3种乡土树种沙冬青（Ammopiptathus mongolicus）、霸王（Zygophyllum xanthoxylon）和蒙古扁桃（Prunus mongolica）为研究对象，通过测定功能性叶片表皮形态、解剖结构、生理指标，结合当地气象数据，阐释3种植物对沙漠环境的适应机制。结果表明：3种植物分别以不同方式适应沙漠环境。沙冬青通过增大叶面积来增加受光面积、提高光合效率，利用密集的表皮毛和发达的角质层强化叶片机械防御能力，降低强光灼伤及水分蒸腾，维持细胞水分平衡，从而降低细胞膜脂过氧化。蒙古扁桃叶片簇生，通过增加叶片数量增加受光面积、提高光合效率，通过卷曲叶片躲避强光灼伤，通过特化气孔位置（将气孔全部分布于叶片下表面），利用发达的维管束、丰富的黏液细胞和晶体结构来降低水分蒸腾，维持细胞水分平衡，从而降低细胞膜脂过氧化。霸王叶片呈圆柱状条形结构，通过降低风阻，降低叶片遭受风沙流危害的概率，通过生理代谢调节提高叶片抗氧化物酶活性和渗透调节物质含量，维持细胞水分和活性氧代谢平衡。这些发现揭示了3种植物在应对荒漠环境时所采取的不同的适应策略，为乌兰布和沙漠东北部乡土树种的引种驯化提供了新思路。
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  小黑杨Rubisco小亚基基因启动子的克隆及表达活性分析

  曹佳玉, 曹丽娜, 张俏艺, 张双, 胡志宝, 赵唐锐, 许志茹, 李春明, 全先奎, 刘关君

  植物研究. 2024, 44(04): 625-633.

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  核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）是光合作用中决定碳同化速率的关键酶，其中小亚基（rbcS）是由核基因编码，并且主要在叶片中表达。利用RT-qPCR技术确定了小黑杨（Populus×xiaohei）叶片中高表达的Rubisco小亚基基因PxrbcS1和PxrbcS2基因，并克隆了其上游2 240、2 174 bp的启动子。对其进行启动子元件分析结果表明，PxrbcS1和PxrbcS2的启动子具有多个与光诱导表达相关的元件，例如G-box、MRE和Box4等元件。构建pBI-121-p PxrbcS1::GUS和pBI-121-p PxrbcS2::GUS植物表达载体并遗传转化84K杨（P. alba×P. glandulosa）。GUS组织化学染色以及qPCR表达分析表明PxrbcS1和PxrbcS2的启动子能够驱动GUS基因在84K杨叶片特异性高表达。总之，上述结果表明该研究成功地从小黑杨中克隆了具有叶片高表达活性的PxrbcS1和PxrbcS2的启动子，该启动子可应用到包括杨树在内的植物光合作用相关的基因功能研究以及提高植物光合作用的遗传操作中。
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  新麦草基因组重复序列组成及在赖草属物种染色体上的分布

  杨莹, 李媛, 陈洁, 刘博, 窦全文

  植物研究. 2024, 44(04): 634-640.

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  新麦草（Psathyrostachys juncea）被认为是赖草属植物的一个重要祖先物种。对新麦草中高度重复序列Cot-1 DNA文库克隆测序分析鉴定，结果表明新麦草Cot-1 DNA文库中的序列可以分为6种类型：反转座子、转座子、卫星DNA、抗病相关LZ-NBS-LRR、未能鉴定类型、反转座子LTR和LTR/Copia类型序列组合型，占比分别为49.5%、1.0%、28.7%、5.9%、13.9%和1.0%。进一步利用2种卫星DNA序列和5个反转座子序列为探针，对新麦草、赖草（Leymus secalinus）和2个大赖草（L. racemosus）材料进行染色体荧光原位杂交，结果表明卫星DNA序列TaiI-family和pSc250-family杂交信号主要分布在染色体的端部，TaiI-family杂交信号数量分别为20、16、7和18，而卫星DNA序列pSc250-family在新麦草、赖草中的杂交信号数量分别为17和24，在2个大赖草材料均没有信号检出。反转座子序列在3个物种染色体上基本呈散布分布方式，而且在赖草属物种染色体分布呈现同质化倾向，其中克隆序列pPj-44和pPj-28在新麦草和赖草属物种间信号分布差异显著，分别提示在异源多倍化过程中存在序列扩张和收缩，克隆序列pPj-77仅在1个大赖草材料10个染色体杂交信号强度区别于其余染色体。研究结果表明，新麦草重复序列在赖草多倍体形成过程发生了快速进化并可能存在同质化扩散，同时赖草属不同物种基因组间重复序列组成可能存在显著差异。